蠐螬(鞘翅目金龜總科幼蟲的總稱)

蠐螬[qí cáo],別名:土蠶、老母蟲等,鞘翅目金龜總科(Scarabaeoidea)幼蟲的總稱。金龜總科下共分為14個科、30個亞科、1917個屬、約30000多個種。蠐螬體型肥大,均呈圓簡形,彎曲近「C」形,其體長由於其種類的不同有所差異,如華北大黑鰓金龜(Holotrichia Oblita)體長35~45mm,銅綠麗金龜(Holotrichia corpulenta)體長則是在30~33mm,皮膚大多為白色和黃白色。身體十分柔軟,因此有許多皺紋。體表長著生疏的細毛。頭又大又圓,有紅褐色或黃褐色之分,頭上兩側有對稱的剛毛。有3對胸足,一般前足更短。腹部分為10節,臀節為腹部第10節,帶有一定刺毛。

蠐螬在世界各地均有分佈,終生棲息在土中,喜歡生活在潮濕疏鬆、肥沃的土塊中。蠐螬會偽裝死亡自我防禦,喜食剛剛播下的種子、根、塊根、塊莖以及幼苗等,喜光,會隨著溫度的變化而做垂直的遷移。

蠐螬食性比較雜,對各類農作物、果樹及牧草和林木的幼苗都有很大的害處。主要在春、秋兩季為害最嚴重。通常會採用物理、化學等防治方法進行防治。另外也有些是有益的,例如糞食性種類的金龜甲蜣螂[qiāng láng],取食腐殖土、朽木的花金龜的幼蟲等等。對於生態環境中的糞便清理以及維持生態系統的平衡都具有重要的意義。《神農本草經》一書也有提到,蠐螬味咸,性微溫。主治死血、瘀血導致的氣息阻滯,能消散脅下瘀血,消除因此引發的堅滿疼痛。具有較大藥用價值。

分類與系統演化

物種分類

蠐螬,是鞘翅目金龜總科幼蟲的總稱。金龜甲是鞘翅目昆蟲中龐大的家族之一,按照食性的不同,可以分為三大類,分別是:腐食性、植食性、糞食性。金龜總科的昆蟲也常常被稱為鰓角類(Lamellicornia)或者金龜子。

1985年,全世界記載的金龜總科共約2萬種,中國有記載的有1072種。到了2007年,全世界記載的金龜總科共約3萬多種,其中北美大約有1200種,中國大約有1800種。金龜總科共分為14個科,分別是鍬甲科(Lucanidae)、黑蜣科(Passalidae)、皮金龜科(Trogidae)、砂金龜科(Glaresidae)、毛金龜科(Pleocomidae)、隆金龜科(Bolboceratidae)、重口金龜科(Diphyllostomatidae)、糞金龜科(Geotrupidae)、刺金龜科(Belohinidae)、紅金龜科(Ochodaeidae)、角金龜科(Ceratocanthidae)、駝金龜科(Hybosoridae)、絨毛金龜科(Glaphyridae)、金龜科(Scarabaeidae)。種類數量最為多元的是金龜科,只有1屬1種的為刺金龜科。以下介紹各科的情況:

分類研究歷史

金龜總科的研究隊伍龐大,因此也是爭議較多的一個總科。對於金龜總科的分類系統的研究,自林奈時期開始,經歷了長期的歷史演化和積澱,以及不斷的補充、訂正和完善,逐漸形成了比較合理或相對科學的金龜總科的分類系統。

第一階段(1735~1859年)

林奈(Linnaeus)首次以觸角葉狀提出Sarabaeus屬是在1753年的自然系統第1版中,其後他又確立了Scarabaeus屬,即金龜總科的雛形,並寫進了自然系統的第10版中。這個屬的確認受到了廣大學者的認可。隨後則是法布里修斯(Fabricius)、拉特賴勒(Latreille)等人對金龜子從認識到根據形態識別進行補充和完善,並在此基礎上,形成了初步的分類系統。截止到1856年,金龜子的分類系統已經與現代的分類系統比較相近。

第二階段(1869~1955年)

這個階段金龜總科的研究工作主要包括對中美、歐洲、印度和南亞的動物區系研究,及其一系列經典的世界名錄的出版,例如傑明格(Gemminger)和哈羅德(Harold)(1868-1876)首次出版了有關鞘翅目的世界名錄,其中其中鰓角類共367頁。這個名錄所使用的分類系統是3科系統:Scarabaeidae、Lucanidae、Passalidae,其中金龜科Scarabaeidae下分7個族:Coprini、Glaphyrini、MelolonthiniEuchirini、Rutelini、Dynastini和Cetonini。

這個階段的學者已經受到達爾文進化理論的深刻影響,因此伯邁斯特(Burmeister),埃里克松(Erichson)和拉科代爾(Lacordaire)的分類系統並沒有得到廣泛認可。廣泛採用的仍然是3科系統,後來也出現了7科(Paulian,1945)或者6科(Crowson,1955)系統,這些系統基本是把3科系統中的若亞科或族升為科級或者亞級。

更多的新的形態特徵被用於分類,雄性生殖器、內部組織器官的解剖結構和幼蟲特徵被用作分類特徵。Sharp&繆[miù]爾(Muir)(1912),波利安(Paulian)(1948)和克勞森(Crowson)(1955)開始使用系統圖,但並沒有貫徹進化理論。因此,這些新的分類系統的複雜程度遠高於先前的系統,進而在這之後又發現了約11000個新種。

第三階段(1957~2005年)

澳大利亞學者勞倫斯(Lawrence)和美國學者牛頓(Newton)(1982,1995)建立了相對流行的13科系統,該系統的13科包括:Lucanidae,Scarabaeidae,Passalidae,Ochodaeidae,Trogidae,Claphyridae,Claresidae,Ceratocanthidae,Pleocomidae,Geotrupidae,Diphyllostomatidae,Belohinidae,Hyhosoridae。但是該系統也存在爭議,朔爾茨(Scholtz)&布朗(Browne)(1996)和布朗(Browne)&朔爾茨(Scholtz)(1995,1998,1999)利用支序系統學方法對金龜總科系統發育進行了推斷,提出13科系統。但與勞倫斯(Lawrence)&牛頓(Newton)(1982,1995)系統相比,包括了Bolboceratidae,沒有提到Belohinidae。

鑒於布朗(Browne)&朔爾茨(Scholtz)(1999)和勞倫斯(Lawrence)&牛頓(Newton)(1995)兩個系統各有優勢,格雷文尼科夫(Grevennikov)&朔爾茨(Scholtz)(inpress)認為應該將兩個系統合併為一個系統,也就是14科系統,既包括Belohinidae也包括Bolboceratidae。但14科的系統發育仍需進一步深入研究。

這個階段的分類研究的中心為專著、動物志、區域性的檢索表的編寫,因此為比較形態學的發展及其金龜總科系統發育和進化過程的探討提供了大量文獻。其中比較重要的形態學內容有觸角、觸角感覺器官、幼蟲等等。

形態特徵

蠐螬體型肥大,均呈圓簡形,彎曲近「C」形,體白或呈乳黃色。其體長由於其種類的不同有所差異,如華北大黑鰓金龜(Holotrichia Oblita)體長35~45mm,銅綠麗金龜(Holotrichia corpulenta)體長則是在30~33mm。

頭部

蠐螬頭大而圓,較為發達,顏色大多為黃褐色或棕色,骨化較為明顯,具有冠縫,額縫(蛻裂線)將頭殼分為三部分,額區呈三角形。 頭部頭上兩側有對稱的剛毛,且頭部的剛毛按照其著生部位可以分為前頂毛、后頂毛等多種不同剛毛,是種類識別的一個重要依據。通常蠐螬大部分有4節觸角,著生在頭殼兩側,第3節多數種類有一個齒狀的突起,第4節為紡錘形,且在第3、4節上有少量近圓形的感覺器。此外,唇也是蠐螬種類識別的重要依據之一,按照其著生部位可以分為端感區和基感區。多數蠐螬具有呈三角形內彎的發達上顎,且具有堅硬的白齒葉和鋒利的切齒葉。下顎在上顎的後方,由軸節和莖節組成。莖節內外顎的癒合程度也是蠐螬種類識別的一個重要特徵。

胸部

蠐螬胸部有三節,每一胸節背面均由細橫線劃分為前背片,中背片和後背片,此外胸部均生長著不同形狀的毛和刺,前胸氣門的圍氣門片向後。有3對胸足,其中第3對足最長,每個足均由基、轉、腿、脛和跗[fū]爪組成。

腹部

蠐螬腹部有10節,除了第9、10節外,其他腹節在背板上均由細橫線分為前、中和後背片。另外1~8 節兩側各有一對氣門,圍氣門片大部分向前。多數種類1~7節腹部背板上生長著繁密的剛毛。第9節和第10節合稱臀節,且不同種類差異很大,是蠐螬種類識別的一個重要依據。此外臀節分背面,腹面和肛裂三部分。有些種類背面有細縫圍成近圓形,腹面常生長著細長毛、鉤狀毛和刺毛列、不同種類的刺毛列的形狀、數量和組成都是不同的,同樣可以作為種類識別的依據。

分佈棲息

分佈範圍

蠐螬分佈廣泛,世界各地均有分佈。就中國來說,有些種類遍及北方各地及至南方多個省、自治區,如暗黑鰓[sāi]金龜、華北大黑鰓金龜(Holotrichia Oblita)、銅綠異麗金龜(Holotrichia corpulenta)、黃褐異麗金龜(Anomala exoleta)等等。有的只在局部地區造成危害,如塔里木鰓金龜(Melolonthatari mensis)僅發生在新疆塔里木地區,大粟鰓金龜(Melolontha hippocastani mongolica )多在四川西北部地區為害。

棲息環境

蠐螬終生棲息在土中,喜歡生活在潮濕疏鬆、肥沃的土塊中。且不同種類對所棲息的土壤還有著不同要求。如華北大黑鰓金龜(Holotrichia Oblita)喜歡在保水力較強的粘土中生活,凡是粘土大窪的地方均是華北大黑鰓金龜的適生區。闊胸犀金龜(Pentodon patruelis)對土壤含水量要求較高,多棲息在地勢低洼、淀邊河旁以及易澇過水的地塊,黑絨鰓金龜(Serica orientalis)和闊脛鰓金龜(Maladera verticalis)等多在砂壤土或砂土這類保水力差的土壤中棲息,銅綠麗金龜(Holotrichia corpulenta)則多棲息於壤土或粉砂壤土。

習性特點

覓食行為

蠐螬口器的上顎強大堅硬,因此咬斷植物時斷口整齊,如果在蘿蔔上為害,還會蛀食形成較大的凹陷。蠐螬食性複雜,喜食剛剛播下的種子、根、塊根、塊莖以及幼苗等,這常常造成缺苗斷壟。另外,蠐螬也有非植食性的種類,亦有許多是糞食性種類,如蜣螂以糞便或腐殖質為食,還有的種類取食腐殖土、朽木,如花金龜的幼蟲等等。

節律行為

蠐螬的活動與土壤溫度息息相關,常隨著溫度的變化做垂直的遷移。在1年之中,13~18℃是蠐螬活動最舒適的溫度,當土溫高於23℃時,它們便會逐漸向更深的土層遷移。當土溫下降到合適的溫度時,它們又向土壤上層遷移。因此蠐螬的活動與季節緊密聯繫,春、秋兩季時為了獲得熱量它們多在土壤表層活動,夏季時多在清晨和夜間才會到土壤表層活動。

越冬行為

不同種類的蠐螬在越冬行為上有所不同,這與其生活習性和當地的生態條件長期適應的結果。越冬的蟲態大致分為三類,一是以成蟲越冬的,如黑絨鰓金龜、蘋毛麗金龜等等。次年的春天這些種類出土比較早。此類金龜的幼蟲在夏天為害。二是以幼蟲越冬的,如銅綠麗金龜、闊脛鰓金龜等等。春季多是幼蟲階段,7月份開始出現成蟲,其幼蟲在春秋兩季為害。三是以成蟲、幼蟲相間過冬,如華北大黑鰓金龜。此外越冬深度由於當地冬季地溫凍土層和金龜子的耐寒力的差異也有所差異。

其他行為

蠐螬會偽裝死亡,即具有假死性;並且喜歡陽光,具有喜光性,此外還喜歡未腐熟的糞肥。

生長繁殖

無論其生活史長短,蠐螬都只有3齡,其中1~2齡齡期較短,第3齡齡期最長。老熟后的蠐螬在土中會製作一個土室化蛹,經2~4周羽化為成蟲,長的可達1~2個月,有的要延長7~9個月。通常在6月上旬初就可以見到成蟲,此時是發生的高峰期,並且6月下旬將會開始產卵。通常晚上8~9時,是成蟲取食、交配活動的高峰期,交配后10~15天產卵,卵散產,每隻雌蟲可產卵100粒左右,多產於10cm深的表土層中。

此外,蠐螬年生長代數因種和地域的不同而有所差異。一般1年發生1代,或2~3年1代,長者5~6年1代。1年1代的有暗黑鰓金龜(Holotrichia parallela)、鋼綠麗金龜(Holotrichia corpulenta),2年1代的有大黑鰓金龜(Hloltrichia diomphalia )。在中國青海,也有4年才發生一代的,如小雲斑鰓金龜(Polyphylla gracilicomis )。在海拔較高的地區,例如在中國四川甘孜地區,大栗鰓金龜(Melolontha hippocastani mongolica)則需要5~6年才會發生1代。

物種保護

物種現狀

雖然金龜總科昆蟲整體的數量繁多,分佈廣泛,但也有部分物種的數量處於下降趨勢,例如Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Ceruchus chrysomelinus、Ceratophyus hoffmannseggi、Thorectes orocantabricus、Thorectes puncticollis、Thorectes castillanus、Thorectes catalonicus等。

致危因素

致危因素以城市化的推進、農業發展、人為捕捉殺害、環境污染、氣候變化、物種入侵為主。例如城市化的推進和農業發展都會佔用金龜總科昆蟲的原有棲息地,而城市化和農業發展造成的環境污染則會破壞金龜總科昆蟲的棲息環境。氣候變化也會對金龜總科昆蟲造成一定的威脅,例如Matthewsius rossi就常常面臨由於氣候乾燥引起的叢林火災,而生活在淺層土壤中的它們則會被大火燒死。

保護等級

截止到2021年,中國《國家重點保護野生動物名錄》中,金龜總科中金龜科下的艾氏澤蜣螂(Scarabaeus erichsom),拜氏蜣螂(Scarabaeus babori)、悍馬巨蜣螂(Heliocopris bucephalus)、上帝巨蜣螂(Heliocopris dominus)、邁達斯巨蜣螂(Heliocopris midas),犀金龜科(Dynastidae)下的戴叉犀金龜(Trypoaxylus davidis)、粗尤犀金龜(Eupatorus hardwickii)、細角尤犀金龜(Eupatorus gracilicornis)、脛曉扁犀金龜(Eophileurus tetraspermexitus)以及鍬甲科(Lucanidae)下的安達刀鍬甲(Dorcus antaeus)、巨叉深山鍬甲(Lucanus hermani)均被列為二級保護動物。

在2023年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄中,金龜總科中的鍬甲科(Lucanidae)

下考鍬甲屬所有種以及金龜科(Scarabaeidae)下的撒旦犀金龜(Dynastes satanas)都列入在內。

2023年,中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》中,金龜總科中的金龜科(Scarabaeidae)下的葛蛀犀金龜(Oryctes gnu)、群斑帶花金龜(Taeniodera coomani)、褐斑背角花金龜(Neophaedlimus auzouxi)、四斑幽花金龜(Jumnos ruckeri)以及鍬甲科(Lucanidae)下的中華奧鍬甲(Odontolabis sinensis)、福運鍬甲(Lucanus fortunei)都被列入其中。

截止2023年,根據世界自然保護聯盟(IUCN)記錄,以下為金龜總科中處於極危(CR)狀態的物種:鍬甲科下貝氏考鍬(Colophon berrisfordi)、山考鍬(Colophon montisatris)、普氏考鍬(Colophon primosi)、凱森考鍬(Colophon cassoni);金龜科下的Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Prodontria lewisi;糞金龜科下的Thorectes coloni。

保護措施

保護措施以建立保護區、宣傳教育、立法保護為主。例如對於Mellissius eudoxus,當地政府、環境管理司和聖赫勒拿國家信託基金實施的保護恢復工作正在聖赫勒拿的一系列地區進行,主要集中在旱地和高地地區。人們在這些地區種植適合的植物,並清除入侵的雜草,為Mellissius eudoxus提供良好的棲息地。

主要價值

食用價值

金龜總科的幼蟲與成蟲營養價值都很高,其幼蟲又統稱為蠐螬,如金龜總科中的大黑鰓金龜、錒[ā]綠金龜和凸星花金龜的幼蟲,其蛋白質含量較高,且富含人體所需的氨基酸,具有很高的食用價值。此外不同的地方其食用方法也不一樣,通常的食用方法是先將頭、足、內臟去掉,而後用油炒,加以鹽和其他調料即可食用。

藥用價值

《神農本草經》一書中介紹,蠐螬味咸,性微溫。主治死血、瘀血導致的氣息阻滯,能消散脅下瘀血,消除因此引發的堅滿疼痛。在中國古代就有李時珍、孫思邈等著名的醫學家,將蠐螬寫入了書中,並分析了其藥用價值。

生態價值

金龜甲總科中的種類並非都有害,也有很多對環境和人類有益的,例如糞食性種類的金龜甲蜣螂,還有有的取食腐殖土、朽木的花金龜的幼蟲等等。就蜣螂來說,通常以糞便或腐殖質為食,能夠對糞便及腐殖質進行分解,對於生態環境中的糞便清理以及維持生態系統的平衡都具有重要的意義。

危害防治

物種危害

蠐螬食性比較雜,對各類農作物、果樹及牧草和林木的幼苗都有很大的害處。主要在春、秋兩季為害最嚴重。對幼苗的危害主要表現為,蠐螬會將根、莖、皮層一層一層的啃食,影響幼苗生長,根、莖被啃害后,還可能會造成土傳病害侵染,導致幼苗死亡。

對於小麥幼苗,蠐螬會咬斷小麥幼苗的根、莖,輕者造成缺苗斷壟,重者則會造成小麥幼苗大量死亡,麥田中出現空白地,損失嚴重。對於馬鈴薯,蠐螬能把馬鈴薯的根部咬食成亂麻狀,把幼嫩塊莖吃掉大半,在老塊莖上咬食成孔洞,嚴重時也同樣會造成田間缺苗斷壟,造成損失。

防治方法

物理防治

對於蠐螬最直接的方法就是直接進行人工捕殺,對於蠐螬成長發育后的成蟲,可利用金龜子的假死性和趨旋光性進行人工捕捉,震落捕殺,或者使用黑光燈進行誘殺。

同時在農業種植過程中,實行水、旱輪作制,深翻地,可以直接或間接地消滅一部分蠐螬。在蠐螬蟲害嚴重的地塊,合理控制灌溉,促使蠐螬向土層深處轉移,盡量避開幼苗最易受害時期。在定植后發現被害植株要及時挖出根際附近的幼蟲,以減少為害。

化學防治

化學藥劑通常不單獨使用,通常是以拌種、毒土、灌根等形式去進行化學防治。拌種就是使用藥物與水和種子按照一定的比例進行拌種,以達到治害的目的。毒土則是根據耕地面積選用適當劑量的藥物,加水稀釋十倍,噴於細土上攪勻成毒土。為避免藥害,在毒土上再覆一層土,順壟條施,隨即淺鋤。或者以同樣量的毒土撒在種溝或地面,隨即耕翻。也能取得良好的效果。而灌根是在出苗后發現幼苗受害,選用一定的藥劑稀釋之後進行灌根。

生物防治

生物防治最重要的是利用其天敵昆蟲對蠐螬進行防治,例如鉤土蜂科(Tiphiidae)土蜂就是蠐螬的一個重要天敵,臀鉤土蜂(Tiphia spp)是鰓金龜科的華北大黑鰓金龜、暗黑齒爪鰓金龜、毛黃鰓金龜、擬毛黃鰓金龜和麗金龜科的蘋毛麗金龜的特定寄生蜂。這些天敵昆蟲能夠有效地降低蠐螬的為害。此外也可利用昆蟲病原線蟲等蠐螬致病微生物以及蘇雲金芽孢桿菌等病原微生物等進行生物防治。

相關研究

藥性研究

通過採用肉湯稀釋法等方法,去研究蠐螬多肽Probrelin對白色念珠菌的抗菌活性,測定蠐螬多肽Probrelin對正常菌株及臨床耐葯菌株的最小抑菌濃度,同時結合平板計數法測定其最小殺真菌濃度。結果表明蠐螬多肽Probrelin對白色念珠菌具有良好的抑制殺滅活性,可以作為新的藥物分子或模板分子用於抗白色念珠菌藥物的研發,對於藥物研發、疾病診治具有重要意義。

脂溶性成分研究

通過化學溶液,以及物理化學方法對蠐螬中的脂溶性成分進行提取,並且對提取出來的脂溶性成分進行定性分析,通過對鑒定出來的成分的分析研究,對於進一步研究動物藥物和確認蠐螬的有效成分具有奠定性作用。

相關文化

蜣螂在埃及也有分佈,古埃及人觀察到蜣螂具有滾糞球的行為,並將這種行為與太陽的東升西落聯繫了起來,也正因此,在埃及的神話傳說中,蜣螂就是是太陽神,負責太陽的東升西落,所以蜣螂也被稱為聖甲蟲。然而很多人由於其以糞便為食的習性而無法接受它,因此在有些國家的文化中認為蜣螂是邪惡的象徵,代表著魔鬼。

代表物種

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